PHYCOMYCÈTES

PHYCOMYCÈTES

On envisage sous le terme de Phycomycètes un ensemble hétérogène de Champignons qui se distinguent des autres Eumycètes (Ascomycètes, Basidiomycètes et leurs formes imparfaites) par le caractère cœnocytique de leur thalle. Le mycélium est réduit à une seule cellule uninucléée ou plurinucléée dans les formes les plus primitives, ou bien est constitué par un système continu de tubes ramifiés dépourvus de cloisons transversales (siphons), sauf dans les organes de fructification ou dans des filaments âgés. La multiplication végétative s’effectue par le moyen de spores d’origine endogène, formées à l’intérieur de sporocystes ou sporanges, ou par des sporanges modifiés en pseudoconidies. La reproduction sexuelle est assurée le plus souvent par des œufs enkystés, oospores ou zygospores, qui résultent de la conjugaison de gamètes ou de gamétanges.

La dénomination «Phycomycètes» (c’est-à-dire Champignons-Algues) est suggérée par l’existence de spores flagellées, analogues aux zoospores ou aux gamètes mobiles des Algues, dans le cycle de reproduction de ces Champignons; mais ce caractère faisant défaut chez tous les zygosporés, on tend à abandonner l’usage de ce terme et à considérer séparément les groupes naturels. Il semble d’ailleurs que l’ensemble des Phycomycètes soit d’origine polyphylétique. À la théorie classique d’une filiation directe par rapport à un ou plusieurs groupes d’Algues filamenteuses, on oppose actuellement l’hypothèse selon laquelle les différentes lignées d’Algues et de Champignons auraient évolué séparément à partir de formes ancestrales indifférenciées.

Définitions préliminaires et classification

Les éléments reproducteurs qui caractérisent les Phycomycètes et fondent leur classification sont de types très variés. Les zoospores sont des cellules nageuses pourvues de un ou deux flagelles, qui existent dans toutes les classes à l’exception des Zygomycètes (fig. 1); elles se rattachent à trois types morphologiques: la zoospore des Chytridiomycètes est pourvue d’un seul flagelle postérieur lisse, en forme de fouet; chez les Hyphochytridiomycètes, le flagelle unique est antérieur et plumeux; les Oomycètes ont des zoospores biflagellées: l’appendice antérieur est plumeux, le postérieur est en fouet. L’existence de spores flagellées nageuses est liée à l’habitat aquatique ou subaquatique de ces champignons; mais ces structures n’ont pas toutes la même signification ontogénique: ce sont généralement des organes de dissémination (zoospores) qui apparaissent, soit dans le cycle agamique, soit au cours de la reproduction sexuelle, à partir du zygote; les Chytridiomycètes ont aussi des gamètes mobiles analogues aux zoospores (zoogamètes) et, chez plusieurs familles, le zygote lui-même est biflagellé. En revanche, chez tous les Zygomycètes, les spores asexuelles formées à l’intérieur des sporocystes sont entourées d’une paroi rigide et dépourvues de flagelles; on les qualifie de sporangiospores ou mieux d’aplanospores.

L’oospore caractéristique des Oomycètes résulte de la fécondation d’un organe femelle différencié, l’oogone, par une anthéridie mâle, l’un et l’autre généralement plurinucléés (cf. CHAMPIGNONS, fig. 4); le protoplasme de l’oogone peut s’organiser en masses uninucléées ou oosphères. La conjugaison d’un noyau de l’anthéridie avec chaque oosphère donne naissance aux oospores à paroi rigide, individualisées à l’intérieur de l’oogone; chez la plupart des Péronosporales, l’oospore est unique, mais il s’agit toujours d’une formation endogène.

La zygospore est aussi une cellule à parois épaisses, souvent ornementées, d’origine exogène; elle résulte de l’accolement de deux branches spécialisées du thalle, les gamétanges, sans différenciation d’organes sexuels proprement dits (cf. CHAMPIGNONS, fig. 5).

Le cycle de développement n’est parfaitement connu que chez un petit nombre de Phycomycètes. Pour la plupart d’entre eux, la phase végétative est essentiellement haploïde; la phase diploïde est réduite au zygote, qui évolue en spore durable, et la méiose intervient au cours de la germination de cet élément. Toutefois, chez les Oomycètes, le cycle est entièrement diploïde à l’exception des gamètes, et, chez quelques Blastocladiales et Chytridiales, on observe une alternance à peu près régulière de générations haploïdes et diploïdes.

À partir de ces descriptions, on reconnaît cinq classes, dont les affinités sont encore discutées (cf. tableau). Ainsi, les Trichomycètes, qui se reproduisent par une sorte de gamétangie comme les Zygomycètes, s’écartent de ces derniers par leurs spores sexuelles mobiles, mais amiboïdes et non flagellées. Ils partagent avec les Oomycètes un caractère exceptionnel chez les Champignons: la paroi de leur thalle est constituée principalement, non de chitine, mais de cellulose.

Chytridiomycètes

Morphologie et reproduction

La morphologie du thalle et les particularités de la reproduction sexuelle permettent de diviser les Chytridiomycètes en trois ordres.

Les Chytridiales ont un thalle extrêmement réduit; les formes les plus simples (Olpidiacées et Synchytriacées = Archimycètes) sont holocarpiques : dépourvu de filaments végétatifs différenciés, le thalle unicellulaire ou plasmodial se transforme entièrement, à maturité, en un sporocyste rempli de zoospores ou de zoogamètes; plus fréquemment, le thalle est différencié en un système de filaments végétatifs (rhizoïdes ou rhizomycélium) et en un ou plusieurs organes reproducteurs (sporocystes à zoospores ou zoogamètes); une telle structure est dite eucarpique monocentrique s’il y a un seul sporocyste, eucarpique polycentrique s’il y a plusieurs sporocystes sur un pseudomycélium simple ou ramifié. La zoospore est généralement pourvue d’un seul globule lipidique volumineux et sa germination est unipolaire.

Les Blastocladiales et les Monoblépharidales diffèrent des Chytridiales à la fois par leur thalle, qui comporte toujours un appareil végétatif bien développé et de nombreux organes reproducteurs, et par la zoospore, à contenu granuleux et germination bipolaire. Les Blastocladiales, illustrées par les Allomyces , sont planogames: la reproduction sexuelle résulte de la conjugaison de deux gamètes mobiles identiques (isogamie) ou de taille inégale (anisogamie); sur les siphons mycéliens, ancrés dans le substrat par des rhizoïdes, apparaissent des sporanges à paroi épaisse, mélanisée, qui constituent des organes de résistance. Les Monoblépharidales se reproduisent par une oogamie typique: l’oogone fixé au thalle et contenant une seule oosphère est fécondé par les gamètes mâles flagellés (spermatozoïdes) libérés par l’anthéridie; l’organe durable est ici constitué par l’oospore enkystée; le mycélium est toujours grêle et les rhizoïdes peu différenciés.

Habitat et mode de vie

Les espèces de ce groupe se rencontrent sur de multiples substrats et dans des conditions très variables, en saprophytes ou en parasites. L’activité des zoospores flagellées implique la présence d’eau à un stade ou l’autre de leur développement, mais l’existence de formes de résistance enkystées permet à certains de subsister dans le sol ou dans les organes végétaux.

Les Chytridiales, de beaucoup les plus nombreuses (plus de soixante genres) et les plus importantes au point de vue économique, sont pour la plupart aquatiques et vivent en saprophytes sur les débris de plantes ou d’animaux submergés (Cladochytrium ) ou en parasites dans les cellules des algues ou d’animalcules aquatiques (Chytridium , Olpidium ); quelques-unes ont un habitat terrestre, lié aux inclusions végétales et animales du sol (Rhizophlyctis ), et certaines s’y comportent en parasites, capables de coloniser les racines et les tubercules, ou même les organes aériens des plantes supérieures. Quelques Chytridiales des sols humides (Rhizophlyctis rosae ) sont aptes à décomposer la cellulose, la chitine ou la kératine, et concourent à la décomposition des débris organiques dans le sol. Les espèces parasites des plantes cultivées appartiennent surtout aux genres Olpidium (O. brassicae sur les racines des choux, O. viciae et O. trifolii sur les Légumineuses), Asterocystis (A. radicis , parasite sévère du lin) et Synchytrium (une centaine d’espèces, produisant des galles sur les feuilles ou les tiges de nombreuses plantes supérieures). Le pathogène le plus redoutable est Synchytrium endobioticum , agent de la galle verruqueuse noire de la pomme de terre, mais la position systématique de ce Champignon n’est pas claire.

Les Blastocladiales sont surtout des saprophytes du sol, de la boue ou des débris organiques, mais les espèces du genre Coelomomyces sont des parasites obligatoires d’insectes (larves de moustiques), et l’habitat naturel des Blastocladia est l’eau polluée chargée de gaz carbonique. Les espèces du genre Allomyces et leurs hybrides, qui se cultivent aisément, ont fait l’objet d’études cytologiques et génétiques intensives.

Les Monoblépharidales sont représentées par les genres Monoblepharis et Gonapodya , qui se rencontrent au printemps sur les tiges et les fruits submergés, et Monoblepharella , isolé de sols tropicaux; leur physiologie est encore mal connue.

Hyphochytridiomycètes

Les Hyphochytridiomycètes ont l’aspect et le mode de vie des Chytridiales parmi lesquelles on les a longtemps rangés. Ils sont d’ailleurs peu nombreux et groupés en un seul ordre, les Hyphochytriales . Les trois ou quatre genres connus comportent des espèces saprophytes du sol et des parasites de champignons, d’algues ou de plantes supérieures. Anisolpidium ectocarpi , parasite d’algues brunes (Ectocarpus ), est une espèce holocarpique analogue aux Olpidium . Rhizidomyces parasiticus eucarpique, monocentrique, est comparable aux Rhizophlyctis qu’il parasite. Hyphochytrium infestans , qui se développe dans l’apothécie des Discomycètes, est au contraire polycentrique comme les Chytridiales les plus différenciées.

Oomycètes

Caractères généraux

Les Oomycètes sont des Mastigomycétinés à zoospores typiques, analogues à celles des Algues brunes ou jaunes. La plupart sont aquatiques, cependant certaines Saprolégniales et Péronosporales végètent dans le sol; chez les espèces parasites de plantes supérieures, l’adaptation à la vie aérienne conduit à la suppression de la phase motile caractéristique: les sporanges dispersés par le vent jouent le rôle de conidies et si, dans certains cas, ils produisent en germant des zoospores, dans d’autres (mildious), ils donnent directement un filament germinatif. Le thalle est holocarpique chez les Lagénidiales aquatiques, parasites d’algues, de champignons ou d’animalcules. Il est eucarpique et souvent très différencié dans les autres ordres; les siphons mycéliens des Leptomitales , saprophytes des eaux douces, sont caractérisés par des étranglements régulièrement espacés. Dans tout le groupe, la paroi du thalle est dépourvue de chitine et constituée principalement de glucanes et de cellulose. La reproduction sexuelle est typiquement oogame et conduit à la formation d’une spore durable à paroi épaisse, l’oospore. Chez les Lagénidiales, la conjugaison se produit entre deux thalles holocarpiques inégaux; dans les trois autres ordres (les Leptomitales, les Saprolégniales et les Péronosporales), les organes sexuels sont différenciés en un oogone globuleux contenant une ou plusieurs oosphères, et une anthéridie qui s’y accole pour y déverser son contenu. Les Saprolégniacées, parmi les Saprolégniales, et les Péronosporales sont les groupes les mieux connus et les plus importants par leur nombre et leurs activités.

Saprolégniales

Les Saprolégniales sont abondantes dans les eaux douces, mais vivent aussi dans le sol et dans la mer, où certaines parasitent le zooplancton; quelques espèces de Saprolegnia et d’Achlya qui se développent sur les poissons et sur leurs œufs causent des épidémies dans les viviers; Aphanomyces euteiches est l’agent d’une pourriture des racines du pois. Les Saprolégniacées s’obtiennent aisément en culture; leur thalle est bien différencié, les organes de reproduction sont délimités par des cloisons, et des chlamydospores isolées ou en chaînes se différencient sur le mycélium. La reproduction asexuelle est caractérisée par l’alternance de deux types de spores: les zoospores primaires à deux fouets subapicaux se forment à l’intérieur des zoosporanges allongés, terminaux; elles s’enkystent après une phase nageuse (Saprolegnia ) ou à l’intérieur du sporocyste (Dictyuchus ), puis germent pour donner des zoospores secondaires à fouets insérés ventralement. Celles-ci s’enkystent à leur tour, avant de redonner un thalle filamenteux. La reproduction sexuelle est une oogamie typique. L’anthéridie dont le contenu vient féconder l’oogone peut se former sur le même filament (espèces homothalliques) ou sur des thalles différents (hétérothallisme). Les oospores formées à l’intérieur de l’oogone fécondé s’enkystent et ne germent qu’après une période de repos plus ou moins longue; le tube germinatif donne directement un sporange ou reproduit un thalle filamenteux. L’étude des espèces hétérothalliques d’Achlya (A. sexualis , A. ambisexualis ) a mis en évidence le déterminisme hormonal des différentes phases de la reproduction sexuelle.

Péronosporales

L’ordre comprend des espèces saprophytes et des espèces pathogènes des plantes cultivées, d’une grande importance économique. Dans la plupart des groupes, la reproduction asexuelle est fortement modifiée en fonction de l’habitat terrestre. La famille des Pythiacées est la moins évoluée; le thalle, saprophyte ou parasite intracellulaire, est peu différencié; les sporocystes produisent une seule sorte de zoospores. L’oogone contient une seule oosphère et l’oospore à paroi épaisse peut survivre dans le sol pendant plusieurs années. Les Pythium , habituellement saprophytes, sont parfois responsables de la «fonte des semis»; des Phytophthora s’attaquent aux plantes de grande culture (P. infestans , agent du mildiou de la pomme de terre; P. cambivora , de l’encre du châtaignier). Les Albuginacées et les Péronosporacées sont des parasites obligatoires des plantes supérieures. Leur mycélium, intercellulaire, enfonce des suçoirs (haustories) dans les cellules de l’hôte; les sporangiophores différenciés, simples ou ramifiés, émergent de l’hôte par les stomates et portent des sporocystes aériens modifiés. Les sporocystes en chaîne des Albugo , agents des «rouilles blanches», germent en donnant des zoospores biflagellées. Ceux des Péronosporacées se comportent comme des conidies. Les Peronospora , Plasmopara , Bremia sont responsables des «mildious», particulièrement redoutables dans bon nombre de cultures (mildiou de la vigne à Plasmopara viticola ).

Zygomycètes

Les Zygomycètes sont caractérisés par la production de zygospores exogènes, à parois épaisses; elles résultent de la fusion de deux gamétocystes en principe identiques qui, au lieu de produire des cellules sexuées, servent eux-mêmes de gamètes. Leur reproduction asexuelle est assurée par des aplanospores ou par des sporanges monospores, pseudoconidiens. Ils diffèrent essentiellement des Phycomycètes proprement dits par l’absence de spores flagellées dans leur cycle de reproduction. On reconnaît deux ordres, fondés surtout sur la biologie des espèces et sur les caractères de leur reproduction agamique. Les Mucorales produisent en principe des aplanospores typiques à l’intérieur de sporanges pédicellés; les sporanges des Entomophthorales , souvent parasites d’insectes, sont modifiés en conidies ou en propagules et projetés mécaniquement par rupture du pédicelle.

Mucorales

Les Mucorales, ordre comprenant une dizaine de familles et plus de cinquante genres, sont extrêmement répandues dans la nature. Beaucoup sont des «moisissures» banales, saprophytes du sol, des excréments, des débris végétaux et animaux, des produits alimentaires et manufacturés; quelques espèces végètent à basse température et se rencontrent sur la viande congelée; d’autres sont faiblement parasites des fruits et des tubercules et peuvent causer de sérieux dégâts dans les entrepôts alimentaires; on connaît des espèces parasites d’autres champignons ou de plantes vasculaires, et des mucormycoses peuvent affecter les animaux et l’homme. Les enzymes sécrétées par des espèces de Mucor ou de Rhizopus sont exploitées industriellement, notamment au Japon où leur pouvoir fermentaire est largement utilisé pour la fabrication de boissons alcoolisées.

Les Mucor , qui illustrent le type le plus commun de Mucorales, possèdent un mycélium cœnocytique ramifié, qui se développe surtout dans le substrat et produit parfois des chlamydospores. Il porte des sporangiophores dressés simples ou ramifiés, chaque pédicelle terminé par un sporocyste globuleux, dont il est séparé par une cloison fortement convexe, formant la columelle; le protoplasme de cette vésicule s’organise en fragments uninucléés ou plurinucléés, qui s’entourent d’une paroi pour se transformer en spores; celles-ci sont libérées par la dislocation ou la dissolution de la paroi du sporocyste, et chacune en germant peut reproduire un thalle mycélien. Les sporanges des Pilobolus , coprophiles, sont projetés à maturité et ne se désagrègent que dans le tractus digestif de l’herbivore qui les ingère. Ceux des Syncephalastrum , saprophytes, et des Piptocephalis , parasites d’autres Mucorales, sont cylindriques et groupés à l’extrémité du pédicelle. Chez les Céphalidées (Cunninghamella ), les sporanges sont monospores et se comportent comme des conidies. La reproduction sexuelle n’est pas connue chez tous les genres. Chez les Mucor , elle résulte de la conjugaison de deux rameaux mycéliens renflés, identiques (progamétanges), issus d’un même thalle ou de thalles différents; leurs extrémités, plurinucléées, s’individualisent par une cloison et fusionnent pour donner la zygospore; celle-ci s’entoure d’une paroi brune, épaisse, et passe à l’état de vie ralentie; au moment de sa germination, elle produit, soit un sporocyste pédicellé, soit un mycélium végétatif. L’évolution des noyaux dans la zygospore est encore imparfaitement étudiée; on sait cependant qu’elle est le siège de la conjugaison et de la méiose; le sporocyste ou le filament de germination sont toujours haploïdes. Les caractères de la zygospore sont assez constants; cependant les Zygorhynchus sont caractérisés par des gamétanges inégaux; chez les Absidia et les Phycomyces , la zygospore est entourée d’appendices simples ou bien ramifiés issus des suspenseurs. Les Endogone sont des espèces souterraines dont les filaments mycéliens agglomérés forment des fructifications à l’aspect de petites truffes, contenant des zygospores et des chlamydospores, parfois des sporocystes à columelles; elles peuvent former avec les racines de diverses plantes des associations mycorrhiziques.

Entomophthorales

Les Entomophthorales groupent les autres familles de Zygomycètes, généralement associées à des animaux. Leur reproduction sexuelle est une gamétangie isogame ou anisogame aboutissant, comme chez les Mucorales, à la formation d’une zygospore. La multiplication végétative est assurée par des pseudoconidies isolées ou en chaînes chez les Zoopagacées , parasites d’amibes ou de nématodes. Les Basidiobolacées et les Entomophthoracées sont organisées pour projeter, à maturité, leurs sporanges modifiés en propagules. Basidiobolus ranarum est commun sur les excréments de grenouilles. La plupart des espèces d’Entomophthora sont parasites d’insectes, et leur application à la lutte biologique contre les insectes nuisibles a été envisagée.

Trichomycètes

Les Trichomycètes sont des organismes filamenteux simples ou ramifiés, cœnocytiques ou discrètement septés dans leur phase végétative, à paroi cellulosique; ils se fixent par un pavillon adhésif à la paroi de l’intestin postérieur ou à la cuticule externe d’arthropodes (adultes et larves de myriapodes, crustacés, insectes), avec lesquels ils vivent en commensalisme; on les rencontre aussi bien dans le sol que dans la mer, les eaux plus ou moins saumâtres, les eaux douces. Leurs modes de reproduction sont variés: les Amoebidiales , Eccrinales et Asellariales présentent toutes un stade agamique à sporangiospores plus ou moins typiques auxquelles s’ajoutent des endospores résistantes (Eccrinales) ou des arthrospores (Asellariales). Les Amoebidiales (fig. 2) produisent aussi des myxamibes dont on a pu penser que, chez certaines espèces, elles fonctionnent comme gamètes; cette planogamie les apparenterait aux Myxomycètes. Les Harpellales se reproduisent végétativement par des conidies latérales pourvues de prolongements filamenteux (trichospores ); la plupart des espèces ont en outre une phase sexuée, homothallique ou hétérothallique, produisant des zygospores (fig. 2) par un mécanisme rappelant les Entomophthorales. La classe des Trichomycètes se présente ainsi comme un groupement écologique d’affinités incertaines, dont l’unité systématique reste douteuse.

La notion de règne végétal subdivisé en Plantes, Algues, Champignons, etc., est devenue caduque au profit de plusieurs règnes mieux circonscrits. Dans ce cadre, le groupe hétérogène des Phycomycètes, démantelé, a disparu. Les Chytridiomycètes et les Zygomycètes, à parois chitineuses comme celles des Eumycètes (Ascomycètes et Basidiomycètes), sont réunis avec eux dans le règne des Eumycota (les «vrais Champignons»). Les Oomycètes et les Hyphochytridiomycètes, à parois cellulosiques comme celles des Plantes et des Algues sont regroupés avec certaines Algues qui possèdent des zoospores de même type dans le règne des Chromista . Le petit ensemble marginal et délaissé des Trichomycètes classiquement rapproché, faute de mieux, des Champignons et alors situé dans le groupe des Phycomycètes, n’a sa place dans aucun de ces règnes et reste de position incertaine. Enfin, les Myxomycètes, transférés alternativement et réciproquement du règne végétal (Champignons) au règne animal (Protistes), sont maintenant rattachés au règne des Protozoa .

phycomycètes [ fikomisɛt ] n. m. pl.

• phycomyce 1828; de phyco- et -mycète

♦ Bot. Siphomycètes (champignons).

phycomycètes [fikomisɛt] n. m. pl.

ÉTYM. Déb. XX^e; phycomyce, 1828; de phyco-, et -mycète.

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♦ Bot. Groupe de champignons dont le mode de reproduction rappelle celui de certaines algues. ⇒ Siphomycètes. — Au sing. || Un phycomycète.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.